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wangmiaomiao0916的博客

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【转载】孟德尔豌豆杂交实验中2个问题的诠释  

2014-11-07 18:55:14|  分类: 孟德尔遗传定律 |  标签: |举报 |字号 订阅

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                                                                                                    作者:山东东营河口一中 王彬

摘要   对孟德尔豌豆杂交实验的教学中遇到的疑难问题进行了整理,并做出了解释,以期对部分高中同仁的生物学教学起到参考作用。

关键词   种皮颜色    花冠颜色     一因多效    连锁  

中国图书分类号:G633.91     文献标识码:E

1    孟德尔做了几对相对性状的杂交实验?

在人教版必修二《遗传与进化》教材中,列举出了孟德尔豌豆杂交实验的结果,有7对相对性状,分别是:①种子的形状(圆粒,皱粒),②茎的高度(高茎,矮茎),③子叶颜色(黄色,绿色),④种皮颜色(灰色,白色),⑤豆荚形状(饱满,不饱满),⑥豆荚颜色(绿色,黄色),⑦花的位置(  腋生,顶生)。而在浙科版、苏教版、中图版高中教材以及刘祖洞主编的32开本《遗传学》上册中,有6对相对性状和人教版所列一样,只是在上述第④对相对性状上,换成了“花的颜色”,但是统计数据却是相同的,即F2紫(红)花:白花为705:224;而在吴相钰主编的《陈阅增普通生物学》第2版中却是这样叙述的:种皮颜色(花的颜色)→F1:全部褐色(全部红色)→F2:褐色(红花):白色(白花)= 705:224[1]。那么,孟德尔究竟做了几对相对性状的遗传实验?为什么不同版本的教材叙述不一样,谁的说法正确呢?

其实上面的几种说法并不矛盾。孟德尔在他的《植物杂交试验》中有这样的叙述:种皮的颜色──在929个植株中,705株产生了紫红色的花和灰色的种皮;224株有白色的花和白色的种皮,造成3.5比1的比例。对于种皮颜色的差异,这(种皮)或者是白的,而白花往往与这个性状相关;或者它是灰的、灰褐色的,皮革的褐色的,带有或不带有紫色的斑点,在这种情形下旗瓣的颜色是青紫色的,翼瓣的颜色是紫红的[2]。通过孟德尔原文的叙述,读者可以看出,种皮的颜色和花的颜色是关联在一起的。怎么解释这种现象?孟德尔在他的论文中也没有给出进一步的分析。其实,这涉及到遗传学上基因和性状之间关系的知识。假定控制豌豆花色的是A—a 基因座,已知该基因座位于豌豆的第1号染色体上,通过研究得知,显性基因A在控制红花的同时,也控制着种皮的灰褐色,此外还控制叶腋的有色斑。这就是所谓的“一因多效”现象,即一对基因可以影响多个性状的发育[3]。从生物个体发育的整体观念出发,我们也不难理解:如果某一个基因发生了改变,此改变除了影响一个以该基因为主的生化过程外,还会影响到与该生化过程有联系的其他生化过程,进而影响其他性状的表现。

2    孟德尔研究的多对遗传因子(基因)分别位于不同的染色体上吗?

很多老师和教辅资料认为,孟德尔自由组合定律所研究的7对等位基因一定位于7对同源染色体上,然而事实是这样吗?孟德尔在做二因子和三因子的杂交实验中难道就没遇到过连锁现象?

研究遗传问题也像研究其他自然科学问题一样,大都是从众多的类似现象中抽出若干现象加以观察,归纳出一般规律,然后从这些规律出发,演绎地说明其他类似现象。孟德尔就是用这种方法研究了豌豆7种单因子杂种分离方式,在此基础上进而研究了二因子,三因子杂种分离方式。结果他得出结论:一对遗传因子的分离与另一对遗传因子分离是独立的、互不干扰的,两对遗传因子之间是自由组合的[4]。这一结论居然被认为是孟德尔7对等位基因位于7对同源染色体上的直接证据。但鉴于豌豆的单倍体染色体正好也是7个,所以自然而然会产生这样的疑问:事情真的这样凑巧吗?1968年,Lamprecht发表了豌豆的遗传图,见图1:

(已发表)孟德尔豌豆杂交实验中2个问题的诠释 - 思想的芦苇 - 思想的芦苇的博客 

图1   Lamprecht的豌豆遗传图(从Nakazawa,1986)

图中仅标出孟德尔研究过的7对等位基因的相对位置和图距[4]

从图1可以看出,7对等位基因只座落在4条染色体上,第Ⅱ,Ⅲ,Ⅵ条染色体上无相关基因分布。对于Ⅰ号染色体上A/a(花冠红色和白色)和I/i(子叶黄色和绿色)这两对基因,虽然位于同一条染色体上,但它们之间的图距单位却高达204,应用作图函数推算,重组率竟高达49%,这几乎已接近自由组合了。第Ⅴ和第Ⅶ染色体上的Gp/gp(未熟豆荚绿色和黄色)和R/r(豆粒的饱满和皱缩)这两对等位基因,与其他染色体上的基因是完全符合自由组合规律的。然而对于Ⅳ号染色体上的Le/le(植株高矮)和V/v(豆荚形状)两对等位基因,孟德尔有没有做过这二因子的杂交实验呢?从图1可知它们之间的遗传图距为12,连锁程度很高。如果用这两对相对性状做杂交实验,则实验所得数据与自由组合的理论比值相比必然存在明显的差异。那么孟德尔有没有在实验中遇到了上述数据差异的困惑(他又不可能具备连锁互换的知识),因为无法解释而把数据丢弃一旁呢?有意思的是,孟德尔在其论文中有这样一句陈述:用豆粒性状进行实验,可以最简单和最正确地达到实验目的”。也就是说相对于豌豆的其他性状,孟德尔对豌豆籽粒性状的遗传更感兴趣。所以有人认为他很可能没有做过植株高矮和豆荚形状这两对相对性状组合的杂交实验,他可能是对已经做过的一些简单的杂种分离实验(二因子和三因子实验)的结果进行分析、归纳,然后推广,进而进行演绎推论,认为7对相对性状的7对遗传因子之间都是自由组合的[4]。但是不管怎样,在一个限定的范围内(请读者思考,这个范围是什么?),孟德尔因为豌豆杂交实验所发现的遗传学的两大定律是正确的,各大高校的遗传学教材一般都会把这两大定律作为遗传学的入门知识首先呈现给读者,以上所述的缺憾也远不足以掩盖孟德尔的划时代的贡献和动摇他作为“遗传学之父”的地位。

另外,如果孟德尔研究的是Ⅳ号染色体上的Le/le 或V/v和Fa/fa(花腋生和顶生)之间的杂交组合实验,由于遗传图距较大,足以获得与自由组合无明显差异的比数。

主要参考文献

1 吴相钰. 陈阅增普通生物学.北京:高等教育出版社,2005,229—230.

2 孟德尔(Gregor Mendel).植物杂交试验.吴仲贤译.科学出版社,1957,4—10.

3 邢德智,黄远樟.孟德尔的豌豆杂交实验所用的7对相对性状中到底有没有种皮性状(灰色、白色).生物学通报,2003,38(10):20.

4 刘祖洞.遗传学(2版上册).北京:高等教育出版社.1990.5,176—178.

 

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